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<title>Callose</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Callose</span></h1>

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<p><b>Callose</b> (auch Kallose) ist ein <a href="Polysaccharid" class="mw-redirect" title="Polysaccharid">Polysaccharid</a>, das pflanzlichen <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zellen</a> als universelles Abdichtungsmaterial in verschiedensten Situationen dient.

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aufbau">Aufbau</h2></div>

<p>Bei Callose handelt es sich um ein pflanzliches Polysaccharid. <a href="Glucose" title="Glucose">β-<small>D</small>-Glucose-Monomere</a> sind hierbei über β-1→3-glycosidische Bindungen zu einem <a href="Polymer" title="Polymer">Polymer</a> bzw. <a href="Glucan" class="mw-redirect" title="Glucan">Glucan</a> verknüpft, welches teilweise auch β-1,6-Verzweigungen aufweisen kann. Durch diese Form der Verknüpfung ergibt sich eine lange, schraubenförmige Kette des Glucans, das stets in kompakter Form vorliegt.

</p><p>Ein Nachweis von Callose im pflanzlichen Gewebe kann über Anfärben mit dem <a href="Farbstoff" class="mw-redirect" title="Farbstoff">Farbstoff</a> <a href="Anilinblau" title="Anilinblau">Anilinblau</a> erfolgen. Dieser lagert sich in die <a href="Helix" title="Helix">helikale</a> Struktur der Callose ein und ist unter <a href="UV-Licht" class="mw-redirect" title="UV-Licht">UV-Licht</a> durch <a href="Fluoreszenz" title="Fluoreszenz">Fluoreszenz</a> nachweisbar.

Die allgemeine Summenformel lautet (C<sub>6</sub>H<sub>10</sub>O<sub>5</sub>)n.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Synthese">Synthese</h2></div>

<p>Die Synthese der Callose erfolgt entgegen der ursprünglichen Vermutung nicht durch die rosettenförmige <a href="Cellulose" title="Cellulose">Cellulosesynthase</a>, sondern durch eine ebenfalls membranständige Callosesynthase (CalS) (<a href="EC-Nummer" title="EC-Nummer">EC</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://enzyme.expasy.org/EC/2.4.1.34">2.4.1.34</a>). Die CalS <a href="Enzyme" class="mw-redirect" title="Enzyme">katalysiert</a> eine sogenannte vektorielle Reaktion, bei der das <a href="Substrat_(Biochemie)" title="Substrat (Biochemie)">Substrat</a> (UDP-Glucose) an der <a href="Cytoplasma" title="Cytoplasma">cytoplasmatischen</a> Seite der <a href="Plasmamembran" class="mw-redirect" title="Plasmamembran">Plasmamembran</a> gebunden und nach Verknüpfung an der Außenseite der Zellmembran in den <a href="Apoplast" title="Apoplast">Apoplasten</a>, also zwischen Membran und Zellwand abgelagert wird.

</p><p>CalS wird durch eine Familie Glucansynthase-ähnlicher <a href="Gen" title="Gen">Gene</a> (engl. gluccan-synthase like: GSL) codiert, die eine starke Homologie zu in die Glucanbiosynthese von <a href="Hefen" title="Hefen">Hefen</a> involvierten Genen aufweist. Die primäre Sequenz der katalytischen Untereinheiten von CalS (2000 <a href="Aminos%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Aminosäure">Aminosäuren</a>) und Cellulosesynthase (1000 Aminosäuren) sind ein eindeutiger Hinweis auf die separat stattfindende Synthese der Callose. Bei <i><a href="Arabidopsis_thaliana" class="mw-redirect" title="Arabidopsis thaliana">Arabidopsis thaliana</a></i> konnten bisher zwölf solcher, die Untereinheiten verschlüsselnde GSL-Gene identifiziert werden, die CalS1 bis CalS12 benannt wurden. Bei Arabidopsis liegen diese zwölf Gene über die gesamten fünf vorhandenen <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosomen</a> verteilt vor.

</p><p>Die CalS liegt als <a href="Protein" title="Protein">Protein</a> mit mehreren Transmembrandomänen vor, welche in zwei Regionen zusammengefasst bestehen. Diese beiden Regionen sind zum <a href="Cytoplasma" title="Cytoplasma">Cytoplasma</a> hin über eine <a href="Hydrophil" class="mw-redirect" title="Hydrophil">hydrophile</a> Schleife verbunden, die die katalytische Untereinheit, z. B. CalS1 enthält. Die katalytische Stelle lässt sich in UDP-Glucose-bindende- und <a href="Glycosyltransferase" class="mw-redirect" title="Glycosyltransferase">Glycosyltransferase</a>-Domäne unterteilen. Mit dieser hydrophilen Schleife assoziiert sind außerdem noch verschiedene weitere Proteine, die der Unterstützung der Synthese und der Regulation des Enzymkomplexes dienen. Eine entscheidende Rolle spielt die Saccharose-Synthase, die durch Spaltung von <a href="Saccharose" title="Saccharose">Saccharose</a> UDP-Glucose generiert. Des Weiteren sind laut einer Hypothese hier auch ein <a href="Annexine" title="Annexine">Annexin-ähnliches</a> <a href="Membranprotein" title="Membranprotein">Membranprotein</a>, ein <a href="Rop_(Protein)" class="mw-redirect" title="Rop (Protein)">Rop-Protein</a>, eine <a href="Prolin" title="Prolin">Prolin-reiche</a> Domäne, eine <a href="Glykosylierung" title="Glykosylierung">Glykosylierungsstelle</a> und zwei <a href="Phosphorylierung" title="Phosphorylierung">Phosphorylierungsstellen</a> zu finden.

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktionen">Funktionen</h2></div>

<p>Callose dient pflanzlichen Zellen als universelles Abdichtungsmaterial und kommt sowohl in regulären Entwicklungs- und Wachstumsprozessen als auch als Reaktion auf <a href="Biotisch" title="Biotisch">biotische</a> und <a href="Abiotisch" title="Abiotisch">abiotische</a> Stressfaktoren zum Einsatz. Besteht für die Zelle Bedarf, kann Callose schnell in großen Mengen synthetisiert werden, auf der anderen Seite ist auch ein rascher Abbau möglich.

</p><p>Typische Funktionen der Callose „im regulären Betrieb“ der Pflanze sind z. B. das Auftreten in der <a href="Zellwand" title="Zellwand">Zellplatte</a> der sich teilenden Zelle während der <a href="Zellteilung" title="Zellteilung">Cytokinese</a>. In <a href="Pollen" title="Pollen">Pollenmutterzellen</a> stellt die Callose die Hauptkomponente dar. Auch in wachsenden <a href="Pollenschlauch" title="Pollenschlauch">Pollenschläuchen</a> versiegelt der vorrückende <a href="Protoplast" title="Protoplast">Protoplast</a> den verlassenen Abschnitt des Schlauchs mit Callosepfropfen. Callose verschließt auch die Poren der <a href="Siebzelle" class="mw-redirect" title="Siebzelle">Siebplatten</a> von ruhendem <a href="Phloem" title="Phloem">Phloem</a> (Winterruhe) bzw. von defektem Phloem und trennt so effizient vom übrigen Gewebe ab. In <a href="Plasmodesmos" title="Plasmodesmos">Plasmodesmata</a> (Zell-Zell-Verbindung) stellt die Callose einen strukturellen Bestandteil dar, der durch einen Mantel um die Halsregion des Kanals dessen Durchmesser regulieren und so den interzellulären Transport einschränken kann.

</p><p>Der Verschluss von <a href="Siebzelle" class="mw-redirect" title="Siebzelle">Siebporen</a> und daneben auch die Regulation der Größe von Plasmodesmata sind Funktionen, die auch in Stresssituationen zum Tragen kommen. So verhindert Callose u. a. die weitere Ausbreitung von <a href="Viren" title="Viren">Viren</a> über die Plasmodesmata. Bei Attacken durch <a href="Pilze" title="Pilze">Pilzhyphen</a> oder bei Verwundungen wird Callose äußerst schnell als erste physische Barriere (Papillen) bzw. zum Wundverschluss durch die Pflanze synthetisiert. Solche Papillen, die neben Callose auch aus <a href="Lignin" title="Lignin">Lignin</a>, weiteren Polysacchariden, <a href="Phenole" title="Phenole">phenolischen</a> Komponenten, <a href="Reaktive_Sauerstoffspezies" title="Reaktive Sauerstoffspezies">RO-Intermediaten</a> und Proteinen bestehen, werden von resistenten Pflanzen schon unmittelbar nach Erkennen des <a href="Pathogen" class="mw-redirect" title="Pathogen">Pathogens</a> hergestellt und an den Penetrationsstellen abgelagert. Sie sollen so den drohenden Pathogeneintritt verhindern oder zumindest für eine Verlangsamung bzw. Demobilisierung des Pathogens sorgen. Der attackierten Zelle wird auf diese Weise in jedem Fall zu einem Aufschub verholfen, der ihr Zeit zur Einleitung weiterer Abwehrmaßnahmen wie dem <a href="Oxidativer_Burst" title="Oxidativer Burst">oxidativen Burst</a> oder für den Einsatz von antipathogenen Substanzen wie PR-Proteine (engl. pathogen-related protein, Pathogenzellwand-abbauende Enzyme) oder <a href="Phytoalexine" title="Phytoalexine">Phytoalexinen</a> bietet. Kommt es doch zum Pathogeneintritt bzw. zur Infektion der Zelle, schottet sich diese mit Hilfe weiterer Calloseablagerungen an den Plasmodesmata ab. Diese Abschottung führt zur Akkumulation von Kohlenhydraten und über das sogenannte <i>sugar sensing</i> zur Aktivierung des sink-Stoffwechsels (Scharte, Schön & Weis, 2005; Schön 2005). Der nun auf Abwehr eingestellte Zellstoffwechsel startet eine ganze Palette weiterer Maßnahmen, an deren Ende der programmierte <a href="Apoptose" title="Apoptose">Zelltod</a> (PCD: engl. programmed cell death) stehen kann.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Regulation">Regulation</h2></div>

<p>Die bei der Regulation der CalS durchlaufenen Signalwege sind noch weitgehend unbekannt. Allerdings wird <a href="Calcium" title="Calcium">Ca<sup>2+</sup></a>-Ionen eine wichtige Rolle zugeschrieben.

Z. B. kommt es bei resistenten Pflanzen unmittelbar nach Beginn einer Pathogenattacke in den Zellen zur Öffnung <a href="Elicitor" title="Elicitor">Elicitor</a>-abhängiger <a href="Ionenkanal" title="Ionenkanal">Membrankanäle</a>, wodurch ein Einstrom von <a href="Calcium" title="Calcium">Ca<sup>2+</sup></a>-Ionen und parallel dazu auch von <a href="Wasserstoff" title="Wasserstoff">H<sup>+</sup></a>-Ionen ausgelöst wird. Die <a href="Calcium" title="Calcium">Ca<sup>2+</sup></a>-Konzentrationserhöhung stimuliert vermutlich über das oben erwähnte Annexin-ähnliche Membranprotein die Callosesynthese.

</p><p>Eine <a href="Calcium" title="Calcium">Ca<sup>2+</sup></a>-unabhängige <a href="Isoform" title="Isoform">Isoform</a> der Callosesynthase scheint während der Ausbildung der Zellplatte beteiligt zu sein. Die Aktivierung verläuft hier voraussichtlich über eine Phragmoplastin-Rop-Interaktion (Rop-Protein an der hydrophilen Schleife).

</p><p>Daneben werden z. B. auch <a href="G-Protein" class="mw-redirect" title="G-Protein">G-Proteine</a>, Glykosylierung (Glykosylierungsstelle), Phosphorylierung (Phosphorylierungsstellen), der Einfluss von <a href="Phytohormone" class="mw-redirect" title="Phytohormone">Phytohormonen</a> (z. B. <a href="Abscisins%C3%A4ure" title="Abscisinsäure">Abscisinsäure</a>) und das Erreichen eines <a href="PH-Wert" title="PH-Wert">pH</a>-Optimums für die CalS als Regulationsmechanismen diskutiert.

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>McCurdy, DW. <i>et al</i>. (2008): <i>Wall ingrowth formation in transfer cells: novel examples of localized wall deposition in plant cells</i>. In: <i>Curr Opin Plant Biol</i> <b>11</b>(6); 653–661; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18849189?dopt=Abstract">PMID 18849189</a>; <a href="https://doi.org/10.1016/j.pbi.2008.08.005" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.pbi.2008.08.005">doi:10.1016/j.pbi.2008.08.005</a></li>

<li>Will, T. und van Bel, AJ. (2006): <i>Physical and chemical interactions between aphids and plants</i>. In: <i>J Exp Bot</i> <b>57</b>(4); 729–737; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16473888?dopt=Abstract">PMID 16473888</a>; <a rel="nofollow" class="external text" href="http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/reprint/57/4/729.pdf">PDF</a> (freier Volltextzugriff, engl.)</li>

<li>Maor, R. und Shirasu, K. (2005): <i>The arms race continues: battle strategies between plants and fungal pathogens</i>. In: <i>Curr Opin Microbiol</i> <b>8</b>(4); 399–404; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15996507?dopt=Abstract">PMID 15996507</a>; <a href="https://doi.org/10.1016/j.mib.2005.06.008" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.mib.2005.06.008">doi:10.1016/j.mib.2005.06.008</a></li>

<li>Verma, DP. und Hong, Z. (2001): <i>Plant callose synthase complexes</i>. In: <i>Plant Molecular Biology</i> <b>47</b>(6): 693–701; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11785931?dopt=Abstract">PMID 11785931</a>; <a href="https://doi.org/10.1023/A:1013679111111" class="extiw external" title="doi:10.1023/A:1013679111111">doi:10.1023/A:1013679111111</a></li>

<li><a href="Hans_W._Heldt" class="mw-redirect" title="Hans W. Heldt">Hans W. Heldt</a> und <a href="Birgit_Piechulla" title="Birgit Piechulla">Birgit Piechulla</a>: <i>Pflanzenbiochemie</i>. Spektrum Akademischer Verlag; 4. Auflage 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3; S. 258f.</li>

<li>Sitte P. <i>et al</i>. (2002): Strasburger – Lehrbuch der Botanik. Spektrum Akademischer Verlag. Heidelberg. Berlin. Oxford. 35. Auflage.</li></ul></div><div><div class="zim-footer">

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